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Capitolo 13 Come agisce l’evoluzione 0
La sula dalle zampe blu ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Più di un milione di specie viventi sono  note, alcuni milioni di specie devono, forse, ancora essere scoperte. Parecchi milioni di specie sono vissute nel passato e si sono estinte Come sono comparse così tante specie diverse? E Perché?
È possibile dare una risposta a queste domande applicando  il metodo scientifico? ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],due le ipotesi: ,[object Object],[object Object],2.   Evoluzionistica:  tutte le specie discendono da un antenato comune
Evoluzione cosmica – evoluzione biologica
Evoluzionisti ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Fissisti Cosa pensavano gli antichi filosofi greci?
Fissisti del XVIII sec. ,[object Object],[object Object],Il principio di fissità delle specie dominò la cultura occidentale fino alla seconda metà del XVIII sec.  La teoria del creazionismo era sostenuta da filosofi, teologi, scienziati, tra i quali il naturalista Carl von Linnè
Attualismo in geologia ,[object Object],[object Object],Charles Lyell William Smith   (1769-1839)  agrimensore  ⇒  ad ogni strato roccioso corrisponde un fossile guida  Charles Lyell   (1797 – 1875)  –  Principi di Geologia XVIII e XIX secolo  l’idea non statica della natura comincia a farsi strada in ambito geologico James Hutton
Fissisti ,[object Object],[object Object],XIX sec .  in campo biologico resistono ancora  idee fissiste
[object Object],[object Object],Secondo Couvier si sarebbero verificate  27 catastrofi;  l’ultima sarebbe stata il diluvio universale
[object Object],[object Object],[object Object],0
Buffon: un fissista che ipotizzò la trasformabilità della specie ,[object Object],[object Object],Buffon  (1707 1788) Il naturalista  Georges-Louis Buffon , contemporaneo di Linneo (1707-1788)  avanzò l’ipotesi che i viventi si fossero originati da un esiguo numero di antichissimi antenati. Figura 13.1A
[object Object],Zoonomia Gli amori delle piante
Evoluzionisti del XIXsec. ,[object Object],[object Object],C.  A.R.Wallace   (1823-1913)
[object Object],[object Object],[object Object],Figura 13.1C
La teoria di Lamarck 1809 ,[object Object],[object Object],[object Object]
Darwin versus Lamarck
Weismann 1834-1914  - Il destino dei caratteri acquisiti - ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Il lamarchiano Lysenko  (1898-1976),  e il genetista Vavilov ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Darwin   ( 1809  – 1882) Indirizzato dal padre agli studi di medicina, Charles focalizzò i propri interessi sulla storia naturale. A causa dei deludenti risultati scolastici, il padre decise che Charles si sarebbe dedicato alla vita ecclesiastica e lo mandò a  Cambridge  per proseguire gli studi. Qui frequentò lezioni di botanica, iniziò a collezionare e classificare insetti e apprese le prime conoscenze di geologia . Nel  1831, all’età di 22 anni   partì,  sul brigantino inglese  Beagle ,  come naturalista di bordo,  per un viaggio intorno al mondo.
[object Object],[object Object]
[object Object],Quando sulle coste dell’Uruguay e più a sud sulla costa dell’Argentina scoprì, sepolte nel terreno, le ossa di creature enormi non le riconobbe come somiglianti a specie già note, solo successivamente, uno dei ritrovamenti, il  Gliptodonte ,  gli sembrò la versione gigantesca di una creatura che vedeva ovunque intorno a sé: l’ armadillo .
Galapagos Settembre- Ottobre 1835 Galapagos Quasi 4 anni dopo l’inizio del viaggio, il Beagle raggiunse le isole Galapagos, un arcipelago vulcanico a 900 km dalle coste occidentali del Sudamerica.
Le isole Galapagos si rivelarono un vero e proprio laboratorio dell’evoluzione,  dove gli effetti dell’isolamento e  della selezione naturale  si potevano e si possono toccare con mano
 
Tartarughe  fregate,  iguane,  Sula dalle zampe blu Geochelone elephantopus  vandenburghi
1835 Galapagos ,[object Object],Tartaruga con corazza a forma di sella Tartaruga con corazza a forma di cupola
[object Object],[object Object],1835 Galapagos
Dalla pratica alla teoria 0 I beni di sostentamento crescono secondo una progressione lineare ,[object Object],Nel 1838, lesse un saggio sulle popolazioni umane scritto qualche decennio prima dall’economista inglese  Thomas Malthus  che sosteneva che, senza le guerre o le malattie, gli esseri umani aumenterebbero fino ad esaurire le risorse di cibo;  La popolazione cresce in modo esponenziale questo porterebbe ad una  lotta per la sopravvivenza  in cui solo i più intelligenti, forti e vigorosi sopravvivrebbero a differenza dei più deboli che morirebbero.
[object Object],[object Object],[object Object],0 ,[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],0 ,[object Object],[object Object],L’elevato numero di uova dà un’idea del potenziale riproduttivo di una singola coppia
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],0
Darwin: l'evoluzione è una trasformazione ,[object Object],[object Object],[object Object]
Charles Darwin  1959 “L’origine della specie per opera della selezione naturale” ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],hanno come risultato l’ adattamento
Secondo Darwin la selezione naturale è alla base dei meccanismi dell’evoluzione ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Gli individui presentano differenze
Alcune variazioni sono trasmesse ai figli
[object Object],[object Object],0 Figura 13.3A Incroci condotti dall’uomo  per migliaia di anni  (selezione artificiale) Cane ancestrale (simile al lupo) Figura 13.3B
allevatori e coltivatori da sempre usano questa pratica selezionando i fenotipi migliori per accentuare la qualità cercata
Tutte queste crucifere derivano dalla senape selvatica
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],0
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Come agisce la selezione naturale   0
[object Object],[object Object],0 Figura 13.3A Incroci condotti dall’uomo  per migliaia di anni  (selezione artificiale) Cane ancestrale (simile al lupo) Figura 13.3B
[object Object],[object Object],0 Selezione naturale  avvenuta  nel corso di milioni di anni Canide ancestrale Licaone Coyote Lupo Volpe Sciacallo Figura 13.3C
CARATTERI GENERALI DEL DARWINISMO ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],esistono negli aspetti morfologici degli individui viventi possibilità di variazioni, la cui origine è  sconosciuta; è dimostrata la tendenza degli organismi ad accrescersi numericamente secondo una proporzione geometrica; tuttavia lo sviluppo delle varie specie risulta limitato; vi è quindi una lotta-selezione per l’esistenza; in questa lotta l’ambiente isola, per selezione naturale, gli individui con varianti idonee, determinando, con il succedersi delle generazioni, l’origine di una nuova specie; la specie si forma in maniera graduale.
Lamarck e Darwin a confronto ,[object Object],[object Object],Darwin    l’organismo presenta già delle modificazioni;    Il processo evolutivo è efficiente e rapido ;    Si evolve la popolazione (unità della modificazione evolutiva).    Si evolve l’individuo;    Il processo evolutivo riunisce il caso ( variabilità) e la necessità (selezione);
Che cos’è l’evoluzione? ,[object Object],Variazioni genotipiche spesso producono variazioni fenotipiche Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo sono regolate dal genotipo Acque tranquille  -> conchiglia a cono basso patella Acque turbolente -> conchiglia a cono più alto
Daphnia cucullata   ,[object Object],[object Object],Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo sono regolate dal genotipo
[object Object],[object Object],Le prove dell’evoluzione 0 Figura 13.4A-F
fossili ,[object Object],[object Object],[object Object],paleontologia
Scherzi della natura o resti di antichi organismi? ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],0 Figura 13.4G
[object Object],[object Object],Legge della correlazione degli organi
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],10.8.1 i processi di fossilizzazione La formazione di fossili si può avere in seguito a processi di:
 
[object Object],[object Object],Per la conservazione dei fossili hanno  importanza i fenomeni diagenetici ed in particolare la natura delle acque circolanti: ,[object Object],b. Diagenesi mineralizzante :  le acque circolanti sono ricche di sali che si depositano sui fossili rinforzandoli b. Diagenesi metasomatica   le acque circolanti scambiano ioni Mg ++  con Ioni Ca ++  trasformando i calcari in dolomie, ciò comporta una ricristallizzazione e perdita di fossili
Impronta :  è ricavabile un  calco per il  modello esterno Modelli interni La  diagenesi demineralizzante  favorisce la formazione delle impronte esterne e dei modelli interni
Impronte fossili Individuo vivente Impronta su terreno plastico Impronta fossile Calco impronta diagenesi demineralizzante
Fossilizzazione per modellamento con effetti vari: L’organismo  muore e viene inglobato nel sedimento Scompare la parte organica La cavità è riempita da sedimento Il  guscio originale viene sostituito da altri sali Fossile  Pseudomorfo+modello interno Nel sedimento si modella l’impronta esterna Rimane il guscio modello interno, ed esterno
Fossilizzazione per inclusione in ambra…….  Inclusione in ambra Inclusione in ghiaccio-permafrost Inclusione in ambra O in ghiaccio....
Fossilizzazione per mummificazione-disidratazione Dromedario vivo Dromedario sepolto nella sabbia-disidratato-mummificato Piante silicizzate - carbonificate Silicizzazione e Carbonizzazione di resti vegetali
Microfossili di procarioti sferoidali provenienti:    - dalla formazione di Fig Tree (Swaziland, Sud Africa) (3,1 miliardi di anni)  - e dalla formazione di Witwatersband (Transvaal, Sud Africa) (2,7 miliardi di anni).
Fossili …viventi??? ,[object Object],Xifosuro, non è un crostaceo!!!!!!!!
La datazione ,[object Object],[object Object],Ordina gli eventi Prima/dopo Data gli eventi quando
[object Object],[object Object],31.2 L’età reale delle rocce e dei fossili scandisce le suddivisioni del tempo geologico
Datazione relativa ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Il metodo per determinare l'età effettiva di un fossile è la DATAZIONE ASSOLUTA, che si basa sul decadimento radioattivo di alcuni isotopi di elementi chimici:   Datazione assoluta
Principio paleontologico  e Principio di correlazione ,[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],1 2 3 4 5 6 Fossili guida:
Serie di strati con ripetizione invertita: i più antichi sono sopra i  più recenti segnala un fenomeno di piega rovesciata e sovrapposta
Se la vita si è evoluta attraverso successive speciazioni, i fossili di un gruppo di organismi dovrebbero variare gradualmente Un esempio riguarda  l’evoluzione del cavallo
[object Object],La storia evolutiva della balena 0 Ossa fossili di arto posteriore di  Basilosaurus : l’animale ere lungo quasi come un'attuale balena (15-23 m), aveva un corpo snello, serpentiforme ed una testa di dimensioni relativamente piccole  Le zampe anteriori erano lunghe circa  mezzo metro, con ossa simili ai mammiferi terrestri. Queste balene erano tuttavia già animali acquatici e non usavano a lungo gli arti per sostenere il loro peso.
La storia evolutiva della balena ,[object Object],0
Studiare  i fossili su “Il pianeta Blu” da pag. 331  pag. 336
Discipline che portano argomenti in favore della teoria dell’evoluzione ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],13.5   Le prove dell’evoluzione: la distribuzione geografica 0 ,[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],0
lupo Lupo della trasmania Biogeografia    si parla di  RADIAZIONE ADATTATIVA   quando il processo evolutivo esprime nuove specie adatte a nuovi habitat;     si ha invece  L’EVOLUZIONE CONVERGENTE  quando gruppi lontani nella sistematica, hanno sviluppato la stessa risposta allo stesso stimolo per opera della selezione naturale Questi animali apparentemente simili sono in realtà filogeneticamente lontani  Placentali  marsupiali
ratto Topo marsupiale talpa Scoiattolo volante Talpa marsupiale Petauro volante L’EVOLUZIONE CONVERGENTE
 
[object Object],[object Object],[object Object],Le prove dell’evoluzione: le somiglianze strutturali 0
[object Object],[object Object],Le prove dell’evoluzione: le somiglianze strutturali 0 ,[object Object]
Anatomia comparata
[object Object],[object Object],0 Specie umana Gatto  Balena  Pipistrello Figura 13.5A
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Occhio di vertebrato e occhio di cefalopode ?
[object Object],gli organi vestigiali 0 Ad esempio, le  balene  conservano, oltre agli arti anteriori trasformati in “pinne” (più correttamente detti natatoie), due inutili residui di arti posteriori (femore e pelvi) che indicano una derivazione da animali quadrupedi
[object Object],Organi vestigiali 0
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Organi vestigiali nell’uomo 0
[object Object],Organi vestigiali nell’uomo 0 rana
[object Object],[object Object],[object Object],Le imperfezioni delle strutture sono una prova dell’evoluzione 0
[object Object],[object Object],[object Object],Prove dell’evoluzione: le somiglianze nello sviluppo 0 E. Heackel:  l’ontogenesi ricapitola la filogenesi
[object Object],[object Object],[object Object],0 Coda Tasche  branchiali Embrione di pollo  Embrione umano Colonna vertebrale
 
Prove dell’evoluzione: la citologia
[object Object],[object Object],Prove dell’evoluzione: la biologia molecolare 0
Emoglobine a confronto
LA BIOLOGIA MOLECOLARE COMPARATA ,[object Object]
0,7-1,7  Immunoglobuline  3,3-3,7  Emoglobina  6  Mioglobina  13-55  Deidrogenasi  36  Collagene  60-400  Istoni  Milioni di anni  Tipo di proteine  Stima del tempo necessario per un cambiamento dell'1% nella sequenza di aminoacidi in proteine diverse
[object Object],[object Object]
DNA mitocondriale
Evoluzione del cromosoma Y
Filogeografia del cromosoma Y Filogenia : Struttura ad albero che rappresenta le relazioni evolutive tra un insieme di taxa (dove per taxon si intende un’unità evolutiva)
I geni  omeotici  che controllano lo sviluppo embrionale sono simili e disposti in modo corrispondente in organismi lontani filogeneticamente Nonostante gli organismi si siano notevolmente diversificati, i geni che controllano lo sviluppo del corpo si sono notevolmente conservati
Anche i geni che controllano l’apoptosi si sono conservati
COLLEGAMENTI ,[object Object],0 Figura 13.6A Il mimetismo degli insetti che si sono evoluti in ambienti molto diversi è un esempio di adattamento evolutivo e dei risultati ottenuti dalla selezione naturale. Una mantide  orchidea  (Malesia) Una mantide  foglia  (Costa Rica)
I fringuelli delle isole Galàpagos ,[object Object],I quattro principali tipi di becco dei fringuelli di Darwin.
Selezione naturale in atto ,[object Object],Nei lunghi periodi di siccità  i pochi semi a disposizione di tutti i volatili sono particolarmente robusti ciò favorisce la sopravvivenza degli individui col becco più grosso robusto. Nel giro di un intervallo relativamente breve (pochi anni) si è potuta documentare una variazione negli aspetti morfologici medi dei volatili assolutamente sorprendente, la selezione ha operato con modalità e velocità assolutamente insospettabili.  Al contrario negli anni più piovosi la disponibilità di numerosi piccoli semi favorisce i fringuelli con il becco più sottile.
[object Object],Si può osservare l’evoluzione in azione? 0 1. Applicazione del pesticida Individuo resistente Gene che conferisce  resistenza  al pesticida 3. Le successive somministrazioni  dello stesso pesticida saranno  sempre meno efficaci e  il numero di individui  resistenti nella popolazione  di insetti aumenterà  progressivamente Un esempio è la comparsa della resistenza agli insetticidi negli insetti considerati nocivi. 2. La maggior parte muore. I pochi insetti sopravvissuti ai primi trattamenti sono invece individui provvisti di geni per la resistenza all’insetticida.
[object Object],Nel 1950, la Food and Drug Administration dichiara che "con tutta probabilità i rischi potenziali del DDT erano stati sottovalutati". Nel 1972, il DDT viene proibito negli Stati Uniti, nel 1978 anche in Italia. negli anni '40 e '50, è stato il pesticida clorurato più usato
[object Object],[object Object],Da Darwin alla sintesi moderna 0 Una  specie  è  un insieme di individui potenzialmente interfecondi ed in grado di dare prole fertile Ogni specie è generalmente composta da più popolazioni riproduttivamente isolate le une dalle altre POOL GENICO : insieme di tutti gli alleli presenti negli individui che costituiscono una popolazione ed è il risultato dei processi di mutazione e ricombinazione cromosomica.
[object Object],[object Object],0
Genetica moderna e Teoria sintetica dell’evoluzione ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],L’insieme di tutti gli alleli di tutti gli individui che compongono una popolazione, presenti in qualsiasi momento, costituisce il  pool genico  della popolazione. ,[object Object]
[object Object],0 Zampa con membrana Zampa senza membrana ,[object Object]
IL PRINCIPIO DI HARDY HARDY-WEINBERG  ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Genetica di popolazione  Per comprendere la genetica dei processi evolutivi si studia il  pool genico  di una popolazione  piuttosto che i genotipi degli individui che la costituiscono.  La  struttura genetica  di una popolazione viene descritta in termini  sia di  frequenze genotipiche   sia di  frequenze alleliche
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],= la frequenza allelica è un numero che varia fra 0 e 1. Totale assenza di un allele = 0 Unicità dell’allele = 1
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Frequenza genotipica f(RR) = 453/497 = 0,909 f(Rr) = 43/497 = 0,087 f(rr) = 2/497 = 0,004
[object Object],p + q = 1 ( p + q ) 2  = 1 p  2  + 2pq + q  2  = 1
[object Object],0 Fenotipi  Genotipi WW Ww ww Numero di animali (totale    500) 320 160 20 320 500 Frequenze genotipiche    0,64 160 500    0,32 20 500    0,04 Numero di alleli  del pool genetico  (totale    1000) Frequenze alleliche 800 1000    0,8  W    0,2  w 640  W 160  W     160  w 40  w 200 1000
[object Object],0 C Ricombinazione  degli alleli  della prima generazione  (genitori) Gameti femminili Frequenze genotipiche Frequenze alleliche 0,64  WW 0,32  Ww 0,04  ww 0,8  W 0,2  w Seconda generazione: W  femminile p     0,8 w  femminile q     0,2 W  maschile p     0,8 w  maschile q     0,2 Gameti maschili WW p 2     0,64 Ww pq     0,16 wW qp     0,16 ww q 2     0,04
Se vengono rispettate le condizioni del principio di Hardy- Weinberg, la popolazione si trova in equilibrio e ci si aspetta che: ,[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],0
[object Object],[object Object],[object Object],0
VARIAZIONI NELLA STRUTTURA GENETICA DELLE POPOLAZIONI ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],5) ACCOPPIAMENTO NON CASUALE ,[object Object],[object Object],[object Object],Fattori che cambiano le frequenze alleliche
1) DERIVA GENETICA ,[object Object],[object Object],La  deriva genetica  è un cambiamento, dovuto al caso, nel pool genico di una  piccola popolazione . Può alterare le frequenze alleliche in una popolazione. È un esempio di microevoluzione in cui non è coinvolta la selezione naturale.
[object Object],1) DERIVA GENETICA In una popolazione piccola (1) la deriva genetica fa  fluttuare casualmente  nel tempo  le frequenze  alleliche di una popolazione (2) la deriva genetica conduce a  perdita di variabilità  genetica all’interno della stessa popolazione (3) la deriva genetica conduce a  divergenza genetica  tra popolazioni separate (4) La deriva genetica produce  variazioni delle frequenze alleliche  e queste variazioni hanno diversi effetti sulla struttura genetica delle popolazioni
1) DERIVA GENETICA
[object Object],[object Object],[object Object],Popolazione  iniziale Effetto  collo di bottiglia Popolazione  sopravvisuta 0
[object Object],effetto collo di bottiglia
[object Object],[object Object],Es:-  la variabilità genetica del  ghepardo  si è notevolmente ridotta a seguito di un collo di bottiglia verificatosi durante l’ultima glaciazione.  A quell’epoca, i ghepardi erano sull’orlo dell’estinzione e i pochi ghepardi sopravvissuti possedevano variabilità genetica ridotta. I ghepardi attuali sono quasi completamente omogenei da un punto di vista genetico!!
 
effetto del fondatore ,[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Amish  Ellis-van-Creveld syndrome q=0.07, 1:200 c.ca gli affetti ?q, nel resto del mondo? sconosciuta
emofilia
"Martha's Vineyard  l’isola dove tutti conoscono il linguaggio dei segni   Kent Dal Kent nel XVII sec. Alcune famiglie si trasferirono nel Massachusetts e successivamente in  Martha's Vineyard   ,[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],0 2) FLUSSO GENICO
2) MIGRAZIONE O FLUSSO GENICO ,[object Object],[object Object],[object Object]
Effetti del flusso genico sulle popolazioni ,[object Object],[object Object],[object Object]
2) Migrazioni  ,[object Object],[object Object],Mytilus edulis
[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],4) ACCOPPIAMENTO NON CASUALE
L’ACCOPPIAMENTO NON CASUALE   può avvenire per  scelta  o per  autofecondazione ,[object Object],L’inbreeding  aumenta l’omozigosi,  mentre l’outbreeding aumenta l’ eterozigosi. Inincrocio o inbreeding  = incrocio preferenziale fra parenti stretti quindi fra individui geneticamente simili più di quanto ci si aspetterebbe se fossero scelti a caso nella popolazione Outbreeding  = incrocio preferenziale fra individui non imparentati  Accoppiamento selettivo  = gli individui selezionano i partner sessuali sulla base dei loro fenotipi 4) ACCOPPIAMENTO NON CASUALE
ININCROCIO (inbreeding) ,[object Object],[object Object],Aumenta la probabilità di omozigosi nella prole per alleli recessivi rari->  Comparsa di malattie AR rare Es: ebrei Ashkenazi (in Europa nord orientale fino alla shoah, i sopravvissuti ora per lo più in USA) •  malattia di  Tay-Sachs  (esosaminidasi A deficienza) Cromosoma 15 •  frequenza portatori sani 1:27,  nella pop generale USA la frequenza dei portatori sani 1:250 I sintomi insorgono  tra il terzo e il sesto mese di vita con progressivo ritardo dello sviluppo, deterioramento delle facoltà intellettive, paralisi, sordità, cecità; nel 95% dei casi è presente una macchia retinica rosso ciliegia.  La  morte avviene entro il terzo anno , spesso per complicazioni broncopolmonari.
4) ACCOPPIAMENTO NON CASUALE
5) MUTAZIONI ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],0 5) MUTAZIONI
[object Object],[object Object],Variabilità genetica e selezione naturale 0 Il polimorfismo Molte popolazioni mostrano  polimorfismo , diverse varianti di una caratteristica fenotipica.  Variazioni in serpenti  giarrettiera
polimorfismo
[object Object],[object Object],[object Object],Il cline o variazione geografica 0
cline ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Variazioni clinali Esempi di variazioni clinali note sono: la  legge di Bergmann : nelle specie omeoterme,  la dimensione degli individui aumenta all'aumentare della latitudine o del rigore del clima  (caratteristica favorita dal miglior rapporto volume/superficie, che riduce in proporzione la dispersione termica) la  legge di Allen :  nelle specie omeoterme la dimensione delle appendici (orecchie, coda, naso...) diminuisce all'aumentare della latitudine o del rigore del clima la  legge di Gloger :  la pigmentazione degli individui di una specie tende ad aumentare negli ambienti dove la radiazione solare è più intensa e il clima più umido.
Variazione dell’allele B nel gruppo sanguigno
Trifolium repens ,[object Object],La frequenza degli individui che producono cianuro aumenta gradualmente da nord verso sud Variazione geografica Cline continuo
Clini discontinui
[object Object],[object Object],[object Object],Misura della variabilità genetica
Quanta parte della variabilità genetica è adattativa? ,[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Misura della variabilità genetica 0
[object Object],Misura della variabilità genetica 0 A 1 A 2 A 1 A 3 A 1 A 1 A 2 A 3 A 2 A 1 A 3 e X Genitori Meiosi Gameti Fecondazione  Prole  con nuove  combinazioni  di alleli
HIV ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],Il ruolo della selezione naturale
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Il ruolo della selezione naturale 0
[object Object],[object Object],[object Object],Superiorità dell’eterozigote 0
Correlazione fra la frequenza di HbS e la malaria wHb/Hb = 0.88;      wHb/HbS = 1.0      wHbS/HbS = 0.14  superiorità dell’eterozigote
La selezione frequenza-dipendente : agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuni Esempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione dei salmoni americani; interazioni preda-predatore: uccelli-farfalle
[object Object],0 Figura 13.13
[object Object],[object Object],0 Figura 13.14 ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],13.14 Le specie a rischio di estinzione presentano spesso una scarsa variabilità
La riproduzione sessuale produce un’infinita varietà di combinazioni genotipiche sulle quali può agire la selezione  ,[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],La fitness 0 La  fitness  di una popolazione può essere misurata determinando la frazione della popolazione che ha avuto la possibilità di partecipare alla produzione della successiva generazione sotto un dato tipo di condizioni di mortalità
fitness ,[object Object],[object Object],Fitness complesiva La sopravvivenza non è di per sé fitness: Una rana grossa, veloce  e agile ha fitness = 0 se è sterile La selezione agisce sul fenotipo e indirettamente promuove l’aumento o il mantenimento di genotipi vantaggiosi nel pool genico ma può accadere che alleli che non partecipano al successo o addirirrura lo ostacolano perdurino se gli individui ai quali appartengono hanno successo riproduttivo a causa di altri alleli
13.16 La selezione naturale agisce in tre modi diversi Selezione stabilizzante Selezione direzionale Selezione divergente o disruptiva favorisce le varietà intermedie favorisce gli individui posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica. Favorisce gli individui con una caratteristica genotipica estrema. .
[object Object],0 Popolazione  di partenza Selezione stabilizzante Popolazione  di partenza Popolazione che si è evoluta Numero di individui Varianti fenotipiche  (colore della pelliccia) Selezione direzionale Selezione divergente o disruptiva Figura 13.16 Peromyscus maniculatus  un criceto
comporta l’eliminazione dei genotipi estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni. Esempio: il numero delle uova negli uccelli. Francolino di monte Codirosso La  selezione stabilizzante
aumenta il numero di individui con una caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente un gruppo di alleli con un altro Esempio: Resistenza agli insetticidi,  Biston betularia, insetto stecco La  selezione direzionale
aumenta le caratteristiche estreme a scapito di quelle intermedie E’ l’anticamera della speciazione. Passerina amoena Il  maggior  successo riproduttivo si osserva sia tra i soggetti dai colori più vivaci, sia tra i meno sgargianti.  La  selezione divergente o disruptiva
[object Object],[object Object],Azione della selezione naturale 0
Selezione sessuale e investimento parentale ,[object Object],[object Object],[object Object]
La selezione sessuale:  effettuata dalle femmine (più raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella cura dei piccoli.  Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.
 
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],La perfezione non esiste!! 0
sono solo alcune  delle  conseguenze evolutive  della stazione eretta… piede piatto lussazione dell’anca ernia del disco scoliosi vertebrale vertigini
Arboricolo si nutre di insetti Terricolo si nutre di semi Fringuello picchio
Geospiza conirostris ,[object Object]
 
Geospiza
Nel nord America vivono 10 specie di moffette, una, la moffetta striata  è molto diffusa
La moffetta maculata(  Spilogale gracilis ) è invece rara ed assomiglia molto alla moffetta putorius( Spilogale   putorius )
Sono della stessa specie? ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Che cos’è una specie? ,[object Object],[object Object],Sturnella magna
Sturnella neglecta Differiscono per il canto
Specie biologica ,[object Object],Non è possibile applicare questo principio agli organismi che si riproducono solo asessuatamente e agli organismi estinti
Non sempre la distinzione tra specie e netta Criceto Peromiscus maniculatus borealis nebrascensis sonoriensis artemisiae Si sovrappongono, ma non si incrociano
 
Barriere riproduttive ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
 
 
speciazione ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Speciazione allopatrica  ( allos = altro, patra = patria)  o radiazione adattativa ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Radiazione adattativa
 
Speciazione parapatrica   ,[object Object]
Speciazione simpatrica   ,[object Object],[object Object],[object Object],Hugo de Vries (1848-1935) Scoprì la speciazione simpatrica mediante poliploidia in  Oenothera gigas  /rapunzia ( 28 cromosomi) che derivava da  Oenothera Lamarckiana  ( 14 cromosomi)
[object Object],[object Object],2n n 3n Gli individui tetraploidi possono essere fertili molte piante si sono originate in questo modo
ibridi
Il 25%-50% delle piante è poliploide
Attualmente esistono 20 specie di frumento Coltivato in Medio Oriente già 11 00 anni fa Grano duro Grano tenero

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5 c 2010 l'evoluzione cap13

  • 1. Capitolo 13 Come agisce l’evoluzione 0
  • 2.
  • 3. Più di un milione di specie viventi sono note, alcuni milioni di specie devono, forse, ancora essere scoperte. Parecchi milioni di specie sono vissute nel passato e si sono estinte Come sono comparse così tante specie diverse? E Perché?
  • 4.
  • 5. Evoluzione cosmica – evoluzione biologica
  • 6.
  • 7.
  • 8.
  • 9.
  • 10.
  • 11.
  • 12.
  • 13.
  • 14.
  • 15.
  • 16.
  • 18.
  • 19.
  • 20.
  • 21. Darwin ( 1809 – 1882) Indirizzato dal padre agli studi di medicina, Charles focalizzò i propri interessi sulla storia naturale. A causa dei deludenti risultati scolastici, il padre decise che Charles si sarebbe dedicato alla vita ecclesiastica e lo mandò a Cambridge per proseguire gli studi. Qui frequentò lezioni di botanica, iniziò a collezionare e classificare insetti e apprese le prime conoscenze di geologia . Nel 1831, all’età di 22 anni partì, sul brigantino inglese Beagle , come naturalista di bordo, per un viaggio intorno al mondo.
  • 22.
  • 23.
  • 24. Galapagos Settembre- Ottobre 1835 Galapagos Quasi 4 anni dopo l’inizio del viaggio, il Beagle raggiunse le isole Galapagos, un arcipelago vulcanico a 900 km dalle coste occidentali del Sudamerica.
  • 25. Le isole Galapagos si rivelarono un vero e proprio laboratorio dell’evoluzione, dove gli effetti dell’isolamento e della selezione naturale si potevano e si possono toccare con mano
  • 26.  
  • 27. Tartarughe fregate, iguane, Sula dalle zampe blu Geochelone elephantopus vandenburghi
  • 28.
  • 29.
  • 30.
  • 31.
  • 32.
  • 33.
  • 34.
  • 35.
  • 36.
  • 37.
  • 38.
  • 40. Alcune variazioni sono trasmesse ai figli
  • 41.
  • 42. allevatori e coltivatori da sempre usano questa pratica selezionando i fenotipi migliori per accentuare la qualità cercata
  • 43. Tutte queste crucifere derivano dalla senape selvatica
  • 44.
  • 45.
  • 46.
  • 47.
  • 48.
  • 49.
  • 50.
  • 51.
  • 52.
  • 53.
  • 54.
  • 55.
  • 56.
  • 57.
  • 58.  
  • 59.
  • 60. Impronta : è ricavabile un calco per il modello esterno Modelli interni La diagenesi demineralizzante favorisce la formazione delle impronte esterne e dei modelli interni
  • 61. Impronte fossili Individuo vivente Impronta su terreno plastico Impronta fossile Calco impronta diagenesi demineralizzante
  • 62. Fossilizzazione per modellamento con effetti vari: L’organismo muore e viene inglobato nel sedimento Scompare la parte organica La cavità è riempita da sedimento Il guscio originale viene sostituito da altri sali Fossile Pseudomorfo+modello interno Nel sedimento si modella l’impronta esterna Rimane il guscio modello interno, ed esterno
  • 63. Fossilizzazione per inclusione in ambra……. Inclusione in ambra Inclusione in ghiaccio-permafrost Inclusione in ambra O in ghiaccio....
  • 64. Fossilizzazione per mummificazione-disidratazione Dromedario vivo Dromedario sepolto nella sabbia-disidratato-mummificato Piante silicizzate - carbonificate Silicizzazione e Carbonizzazione di resti vegetali
  • 65. Microfossili di procarioti sferoidali provenienti: - dalla formazione di Fig Tree (Swaziland, Sud Africa) (3,1 miliardi di anni) - e dalla formazione di Witwatersband (Transvaal, Sud Africa) (2,7 miliardi di anni).
  • 66.
  • 67.
  • 68.
  • 69.
  • 70.
  • 71.
  • 72. Serie di strati con ripetizione invertita: i più antichi sono sopra i più recenti segnala un fenomeno di piega rovesciata e sovrapposta
  • 73. Se la vita si è evoluta attraverso successive speciazioni, i fossili di un gruppo di organismi dovrebbero variare gradualmente Un esempio riguarda l’evoluzione del cavallo
  • 74.
  • 75.
  • 76. Studiare i fossili su “Il pianeta Blu” da pag. 331 pag. 336
  • 77.
  • 78.
  • 79.
  • 80. lupo Lupo della trasmania Biogeografia  si parla di RADIAZIONE ADATTATIVA quando il processo evolutivo esprime nuove specie adatte a nuovi habitat;  si ha invece L’EVOLUZIONE CONVERGENTE quando gruppi lontani nella sistematica, hanno sviluppato la stessa risposta allo stesso stimolo per opera della selezione naturale Questi animali apparentemente simili sono in realtà filogeneticamente lontani Placentali marsupiali
  • 81. ratto Topo marsupiale talpa Scoiattolo volante Talpa marsupiale Petauro volante L’EVOLUZIONE CONVERGENTE
  • 82.  
  • 83.
  • 84.
  • 86.
  • 87.
  • 88. Occhio di vertebrato e occhio di cefalopode ?
  • 89.
  • 90.
  • 91.
  • 92.
  • 93.
  • 94.
  • 95.
  • 96.  
  • 98.
  • 100.
  • 101. 0,7-1,7 Immunoglobuline 3,3-3,7 Emoglobina 6 Mioglobina 13-55 Deidrogenasi 36 Collagene 60-400 Istoni Milioni di anni Tipo di proteine Stima del tempo necessario per un cambiamento dell'1% nella sequenza di aminoacidi in proteine diverse
  • 102.
  • 105. Filogeografia del cromosoma Y Filogenia : Struttura ad albero che rappresenta le relazioni evolutive tra un insieme di taxa (dove per taxon si intende un’unità evolutiva)
  • 106. I geni omeotici che controllano lo sviluppo embrionale sono simili e disposti in modo corrispondente in organismi lontani filogeneticamente Nonostante gli organismi si siano notevolmente diversificati, i geni che controllano lo sviluppo del corpo si sono notevolmente conservati
  • 107. Anche i geni che controllano l’apoptosi si sono conservati
  • 108.
  • 109.
  • 110.
  • 111.
  • 112.
  • 113.
  • 114.
  • 115.
  • 116.
  • 117.
  • 118. Genetica di popolazione Per comprendere la genetica dei processi evolutivi si studia il pool genico di una popolazione piuttosto che i genotipi degli individui che la costituiscono. La struttura genetica di una popolazione viene descritta in termini sia di frequenze genotipiche sia di frequenze alleliche
  • 119.
  • 120.
  • 121.
  • 122.
  • 123.
  • 124.
  • 125.
  • 126.
  • 127.
  • 128.
  • 129.
  • 131.
  • 132.
  • 133.
  • 134.  
  • 135.
  • 136.
  • 137. Amish Ellis-van-Creveld syndrome q=0.07, 1:200 c.ca gli affetti ?q, nel resto del mondo? sconosciuta
  • 139.
  • 140.
  • 141.
  • 142.
  • 143.
  • 144.
  • 145.
  • 146.
  • 147.
  • 149.
  • 150.
  • 151.
  • 153.
  • 154.
  • 155. Variazioni clinali Esempi di variazioni clinali note sono: la legge di Bergmann : nelle specie omeoterme, la dimensione degli individui aumenta all'aumentare della latitudine o del rigore del clima (caratteristica favorita dal miglior rapporto volume/superficie, che riduce in proporzione la dispersione termica) la legge di Allen : nelle specie omeoterme la dimensione delle appendici (orecchie, coda, naso...) diminuisce all'aumentare della latitudine o del rigore del clima la legge di Gloger : la pigmentazione degli individui di una specie tende ad aumentare negli ambienti dove la radiazione solare è più intensa e il clima più umido.
  • 156. Variazione dell’allele B nel gruppo sanguigno
  • 157.
  • 159.
  • 160.
  • 161.
  • 162.
  • 163.
  • 164.
  • 165.
  • 166.
  • 167. Correlazione fra la frequenza di HbS e la malaria wHb/Hb = 0.88;      wHb/HbS = 1.0      wHbS/HbS = 0.14 superiorità dell’eterozigote
  • 168. La selezione frequenza-dipendente : agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuni Esempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione dei salmoni americani; interazioni preda-predatore: uccelli-farfalle
  • 169.
  • 170.
  • 171.
  • 172.
  • 173.
  • 174. 13.16 La selezione naturale agisce in tre modi diversi Selezione stabilizzante Selezione direzionale Selezione divergente o disruptiva favorisce le varietà intermedie favorisce gli individui posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica. Favorisce gli individui con una caratteristica genotipica estrema. .
  • 175.
  • 176. comporta l’eliminazione dei genotipi estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni. Esempio: il numero delle uova negli uccelli. Francolino di monte Codirosso La selezione stabilizzante
  • 177. aumenta il numero di individui con una caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente un gruppo di alleli con un altro Esempio: Resistenza agli insetticidi, Biston betularia, insetto stecco La selezione direzionale
  • 178. aumenta le caratteristiche estreme a scapito di quelle intermedie E’ l’anticamera della speciazione. Passerina amoena Il maggior successo riproduttivo si osserva sia tra i soggetti dai colori più vivaci, sia tra i meno sgargianti. La selezione divergente o disruptiva
  • 179.
  • 180.
  • 181. La selezione sessuale: effettuata dalle femmine (più raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella cura dei piccoli. Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.
  • 182.  
  • 183.
  • 184. sono solo alcune delle conseguenze evolutive della stazione eretta… piede piatto lussazione dell’anca ernia del disco scoliosi vertebrale vertigini
  • 185. Arboricolo si nutre di insetti Terricolo si nutre di semi Fringuello picchio
  • 186.
  • 187.  
  • 189. Nel nord America vivono 10 specie di moffette, una, la moffetta striata è molto diffusa
  • 190. La moffetta maculata( Spilogale gracilis ) è invece rara ed assomiglia molto alla moffetta putorius( Spilogale putorius )
  • 191.
  • 192.
  • 194.
  • 195. Non sempre la distinzione tra specie e netta Criceto Peromiscus maniculatus borealis nebrascensis sonoriensis artemisiae Si sovrappongono, ma non si incrociano
  • 196.  
  • 197.
  • 198.  
  • 199.  
  • 200.
  • 201.
  • 203.  
  • 204.
  • 205.
  • 206.
  • 207. ibridi
  • 208. Il 25%-50% delle piante è poliploide
  • 209. Attualmente esistono 20 specie di frumento Coltivato in Medio Oriente già 11 00 anni fa Grano duro Grano tenero

Editor's Notes

  1. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/DSC01699_Gliptodonte_-_Quaternario_-_Museo_di_storia_naturale,_Milano_-_Foto_di_G._Dall'Orto_-_20-12-2006.jpg http://www.fly.co.uk/blog/wp-content/uploads/armadillo.jpg
  2. Pag., 354, 359-360 C.Darwin, “viaggio di un naturalista intorno al mondo” Einaudi Fonte foto uccello mimo delle galapagos:http://www.greglasley.net/Images/Galapagos-Mockingbird-0008.jpg Immagine galapagos:http://it.wikipedia.org/wiki/Immagine:Galapagos-satellite-2002.jpghttp://it.wikipedia.org/wiki/Immagine:Galapagos-satellite-2002.jpg
  3. Pag., C.Darwin, “viaggio di un naturalista intorno al mondo” Einaudi
  4. http://www.nndb.com/people/250/000024178/malthus.jpg
  5. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_25
  6. http://www.windoweb.it/desktop_temi/foto_animali/foto_koala_038.jpg http://2.bp.blogspot.com/_MPDf3B2CHiA/R1GRFoW4I7I/AAAAAAAANJ0/L5FsDgz2axw/s1600-R/CANGURO.jpg
  7. http://rationalrevolution.net/images/companatomy.gif
  8. http://www.zoology.ubc.ca/~bio336/Bio336/Lectures/Lecture5/whale.jpg
  9. http://www.edwardtbabinski.us/images/spurs1.jpg http://nitro.biosci.arizona.edu/courses/EEB182/Lecture02/figures/snake.gif
  10. http://www.geology.ohio-state.edu/~vonfrese/gs100/lect32/xfig32_05.jpg
  11. http://it.wikipedia.org/wiki/File:Membrana_nittitante.jpg http://www.hsu.edu/uploadedImages/Biology/toad%20nictitating%20membrane200.jpg